Болезни винограда |

Поражение гроздьев винограда

Суббота Ноя 15, 2008

mild1.jpgЗаболевание милдью соцветий и гроздей обычно является следствием вторичного заражения от пораженных этой болезнью листьев винограда. Поэтому такому заболеванию в виноградниках предшествует появление болезни на листьях. Следует, однако, отметить, что достаточно даже незначительного поражения виноградника милдью с образованием белого пушка спороноше-ний паразита всего лишь на единичных листьях, чтобы при наличии благоприятных условий произошла массовая вспышка этой болезни на гроздях.
По своей вредоносности поражение соцветий и гроздей винограда представляет собой значительно большую опасность, чем поражение листьев.
При своевременном проведении борьбы с милдью поражение этой болезнью соцветий во время цветения или вскоре после его окончания может буквально в несколько дней уничтожить большую часть, а иногда и весь урожай винограда. Так, Виала (1901) сообщает, что в 1884, 1885, 1886 и 1891 годах во Франции и Италии наблюдалась гибель от милдью молодых соцветий и соплодий винограда с потерей от 2/3 до 4/5 всего урожая. При этом процесс массовой гибели соцветий протекал в чрезвычайно короткие сроки, в ряде случаев в течение двух-трех дней. В Молдавской ССР мы наблюдали совершенно аналогичное явление во время цветения винограда в 1948 году на виноградниках, где не было проведено предупредительных опрыскиваний. Весьма раннее появление милдью в Молдавии в 1970 году также привело к гибели значительной части соцветий в тех колхозах и совхозах республики, которые своевременно не провели опрыскиваний
виноградников или провели опрыскивания на виноградниках с плохо подвязанными лозами, когда нельзя равномерно нанести фунгицид на поверхность всех зеленых органов растений.
Соцветия и грозди винограда могут поражаться милдью в разном возрасте. Причем следует различать поражение гребней грозди, серую и бурую гниль ягод. Заболевание 1ребней грозди является очень вредоносной формой болезни. При этом в местах заражения первоначально появляются удлиненные пятна интенсивно зеленого цвета, как будто бы пропитанные водой, которые позднее отмирают. Пятна милдью на гребнях соцветий и молодых гроздей могут вызвать распространение грибницы паразита по внутренним тканям гребней на более мелкие их разветвления, цветоножки или плодоножки, цветки и завязи винограда. При таком поражении соцветий и молодых гроздей они или полностью или частично, при влажной погоде, покрываются пушком споран-гиеносцев. Вследствие более редкого расположения пушка на генеративных органах, чем на листьях, споронэшение милдью кажется менее белым и несколько сероватым из-за просвечивания видимой под пушком пораженной ткани. Поэтому поражение гроздей и завязи винограда милдью с образованием пушка спороношений носит название серой гнили, вызванной милдью
Даже в тех случаях, когда при поражении гребней не происходит заметного распространения мицелия по внутренним тканям с охватом болезнью значительной части грозди, некроз пораженного милдью участка гребня вызывает прекращение сокодвижения и усыхание вышерасположенной части грозди.


Поражение бурой гнилью

Суббота Ноя 15, 2008

ser_gnil.jpgПо мере развития ягод характер их поражения милдью меняется в связи с исчезновением на их поверхности устьиц, которые дольше всех сохраняются вблизи места прикрепления ягоды к плодоложу. Поэтому у ягод, достигших сравнительно крупных размеров, пушок спороношений появляется только вблизи места прикрепления ягоды к плодоножке, а также на самой плодоножке и на плодоложе. Созревающие ягоды поражаются формой милдью, известной под названием бурая гниль. В этом случае пушок спороношений на ягодах не образуется. Ягоды при заболевании милдью приобретают буро-шоколадную или коричневую окраску, загнивая изнутри. Только при наличии на таких ягодах механических повреждений можно наблюдать в местах поранений при влажной и теплой погоде появление пушка спороношения милдью. Характерной особенностью бурой гнили, вызываемой милдью, является отсутствие сплошного загнивания всех ягод грозди подряд в пораженных гроздях. Обычно наблюдается только частичное загнивание гроздей. Загнившие ягоды располагаются по соседству со здоровыми. При сильном распространении милдью в виноградниках почти в каждой грозди встречаются отдельные ягоды, пораженные бурой гнилью.
Заражение ягод бурой гнилью происходит обычно в результате проникновения зооспор паразита через устьица, имеющиеся на плодоножке или на плодоложе.
Раннее поражение соцветий и молодых гроздей винограда милдью может почти полностью уничтожить урожай при вспышке болезни во время цветения или вскоре после цветения. В дальнейшем поражение гребней милдью может уничтожать отдельные грозди вплоть до созревания урожая. Бурая гниль ягод резко отрицательно сказывается на качестве сусла и вина. В виноградниках, сильно пораженных милдью, происходит не только резкое количественное снижение урожайности, но и заметная порча его качества. Как уже отмечалось выше, милдиозное вино, получаемое из урожая таких виноградников, некондиционно, имеет повышенную кислотность, слабую сахаристость, избыточное содержание азотистых веществ, плохо осветляется и легко портится.
Следует отметить, что генеративные органы винограда обладают обычно большей восприимчивостью к милдью, чем листья. Даже у относительно устойчивых к листовой форме сортов американо-европейских гибридов завязи и ягоды легко заражаются милдью в случаях высокой инфекционной нагрузки, то есть при непосредственной близости с сильно зараженными листьями европейского винограда. Так, Виала отмечает наблюдавшееся им сильное поражение ягод у американского вида, несмотря на устойчивость листьев у растений этого вида. И. Н. Найденова (1959), проводя сравнительные искусственные заражения соплодий американских и европейских видов винограда в различном возрасте, пришла к выводу, что при высокой инфекционной нагрузке в ряде случаев не наблюдается резких различий в поражаемо генеративных органов у некоторых устойчивых и восприимчивых к милдью видов и сортов винограда.
Мы также неоднократно наблюдали в условиях Молдавии сильное поражение милдью гроздей у американо-европейских гибридов винограда в тех случаях, когда они находились или в смешанных посадках или в непосредственной близости к европейскому, зараженному милдью винограднику.
В то же время детальное изучение новых селекционных форм и ампелографической коллекции европейских сортов указывает на наличие некоторых форм винограда, обладающих повышенной устойчивостью к милдью, именно генеративных органов винограда.


Расположение паразита на побегах

Суббота Ноя 15, 2008

Молодые окончания побегов вблизи точек роста, при их заражении в период активного прироста, могут повреждаться милдью в очень сильной степени. В этих условиях мицелий паразита может распространиться в растущих тканях побега и молодых листьев, охватив побег полностью на расстоянии 10—15 см вниз от точки роста. Такие пораженные милдью окончания побегов во влажную погоду сплошь покрываются белым пушком спороношения паразита, который появляется не только на поверхности самих побегов, но и на всей молодой листве. Пораженные окончания побегов часто деформируются, утолщаются и изгибаются. Рост побега прекращается, а в дальнейшем ткань отмирает. Исключительно опасно такое поражение побегов у молодых растений в виноградных школках и в молодых неплодоносящих виноградниках. В этих случаях молодые, еще не окрепшие растения настолько ослабевают, что легко погибают под влиянием болезни. При поражении более взрослых частей побегов на них появляются удлиненные пятна, позднее буреющие, образование которых часто вызывает искривление лозы вследствие отсутствия роста клеток пораженной ткани при одновременном удлинении междоузлий с противоположной здоровой стороны. По мере одревеснения пораженной милдью лозы пятна болезни темнеют и остаются хорошо заметными на вызревшей лозе. Пораженная милдью лоза малопригодна в качестве привойного материала и совершенно непригодна для выращивания корнесобственных саженцев винограда. Это объясняется тем, что в местах образования пятен болезни камбий лозы погибает, что исключает возможность дальнейшего нормального развития штамбов виноградных кустов. При хранении пораженная милдью лоза в ме-
стах повреждений обычно подвергается дополнительному нападению гриба ВоггуИз стегеа Регз, деятельность которого еще более усиливает отмирание тканей лозы, прилегающих к пятнам.
При исследовании способности мицелия возбудителя милдью проникать внутрь почек пораженной лозы Воглино, Иштванфи Г. и Палинкас Г. пришли к выводу, что возможность сохранения заразного начала от сезона к сезону имеется в почках, расположенных в верхней части побегов. Ежегодная весенняя обрезка этой части лозы в процессе ухода за виноградниками нейтрализует эту опасность. При использовании лозы в качестве привойного материала верхняя часть лозы также выбраковывается. Во всяком случае не рекомендуется использовать пораженные милдью виноградники для заготовки лозы в качестве посадочного материала.


Изменение отношения к милдью

Суббота Ноя 15, 2008

Возбудитель милдью был впервые описан в литературе задолго до его проникновения в Европу. Первые сведения об этом грибе сообщил Швейнитц в 1834 году, обнаруживший этот гриб на виноградных лозах в США. Он определил его как ВоггуИз сапа. В 1855 году Берклей и Куртис на основе образцов заболевания винограда, собранных Куртисом в 1848 году, отнесли возбудителя милдью к виду.
Де Бари А. в 1863 году, описывая этот грибной микроорганизм, отнес его к роду Регопозрога, под видовым названием. В дальнейшем, по предложению Шрётера, из состава рода Регопозрога в самостоятельный род был выделен ряд грибов, отнесенных им к роду. Уже после проникновения милдью в Европу в 1888 году Берлез и де Тони отнесли возбудителя милдью к этому новому роду в качестве самостоятельного вида. Тот. В 1907 году американский миколог Вилсон предложил новую классификацию пероноспоровых грибов, отнеся возбудителя милдью винограда ко вновь предложенному им новому роду. Однако предложение Вилсона не встретило поддержки со стороны других систематиков, и в настоящее время общепринятым является отнесение возбудителя милдью к роду и к виду.
Изучению морфологии гриба, цикла его развития и других особенностей его биологии были посвящены работы многих исследователей, к числу которых прежде всего нужно отнести.


Возникновение ооспор

Суббота Ноя 15, 2008

На основании многочисленных данных установлено, что в условиях климата нашей страны и других европейских стран возбудитель милдью перезимовывает в виде покоящихся спор — ооспор, возникающих в результате полового процесса. Наиболее часто ооспоры возникают внутри пораженных милдью тканей листьев в тех случаях, когда условия внешней среды длительно препятствуют осуществлению бесполого размножения, а пораженная ткань близка к отмиранию. Ооспоры образуются вблизи нерватуры листьев. Особенно часто они возникают в старых листьях винограда, пораженных осенней мозаикой. В это время появление белого пушка летнего спороношения гриба бывает обычно подавлено из-за неблагоприятных для этого низких ночных температур осеннего периода.
Однако образование ооспор в листьях может происходить не только осенью. Они могут возникать внутри больных листьев весной и летом обычно в тех случаях, когда погодные условия (например, наступление засухи) препятствуют образованию белого пушка летнего спороношения гриба и пятна милдью длительно остаются стерильными.
По К- Аренсу (1929), формирование ооспор внутри тканей виноградных растений происходит постоянно при каждом новом проявлении болезни, начиная с первичного обнаружения милдыо в начале сезона. К осени общее количество ооспор увеличивается, и поэтому их гораздо легче бывает обнаружить. Этим К. Арене объясняет мнение предшествующих ему авторов об образовании ооспор главным образом осенью. По мнению Аренса, если брать для анализа достаточно большое количество пораженных листьев (не менее 50 в каждой пробе) и тщательно их исследовать, то ооспоры всегда обнаруживаются в отдельных листьях при каждой вспышке милдью. Арене указывает, что ооспоры возникают обычно в тех пятнах милдью или в тех участках пятен, где почему-либо подавлено формирование белого пушка летнего спороношения милдью. Т. Сэвулеску (1941), подтверждая возмож-
ность раннего образования ооспор, считает все же, что обычно основная их масса формируется в конце сезона и связывает это с наступлением неблагоприятных погодных условий в это время для летнего спороношения паразита. Наши наблюдения подтверждают точку зрения Сэвулеску.
Арене пытался объяснять причину возникновения ооспор главным образом тем, что грибница паразита встречает при своем распространении в тканях растения препятствия, чем и стимулируется переход возбудителя милдью к половому размножению. Это предположение Арене основывает на том, что чаще всего ооспоры образуются в тканях листовых пластинок вблизи жилок листьев.
По данным А. Т. Макрушиной (1967), сортовые особенности винограда влияют на способность паразита к формированию ооспор.


Пренадлежность к гетероталичным видам

Суббота Ноя 15, 2008

Обсуждая вопрос о факторах, определяющих собой возможность образования грибом Р. уШсо1а ооспор, нельзя забывать о вероятности наличия у этого гриба гетеротализма, обнаруженного у других представителей семейства Регопозрогосеае. В случае принадлежности Р. уШсо1а к гетероталичным видам возможность осуществления полового процесса и формирования ооспор в тка-. нях зараженных листьев будет зависеть от присутствия или отсутствия в листьях мицелиев, различных в половом отношении. Опыты Грюнцеля (Огйпге1, 1960) с моноспорангиевыми изоля-тами Р. уШсо1а привели этого исследователя к выводу о наличии у этого гриба гетеротализма
Ооспоры в зрелом состоянии имеют округлую форму диаметром 25 — 35ц, они одеты помимо собственной двуслойной (эк-зоспорий и эндоспорий) оболочки споры еще оболочкой оогония. Ооспоры окрашены в светло-коричневый цвет вследствие образования пигментов в экзоспории самой споры и в оболочке оогония. Ооспоры имеют протоплазматическое содержимое, богатое запасными питательными веществами (капельки масла), и содержат два ядра (дикарион), сливающихся перед прорастанием ооспоры. Остальные ядра антеридия и оогония, как и у других пероноспоровых, дегенерируют при образовании периплазмы. Ооспоры образуются в количестве до 200 — 250 штук на 1 кв. мм поверхности зараженного листа. [Прилье (РпШеих, 1881), Мюл-лер-Турго (МйИег-ТЬигдап, 1911), Арене К. (К. Агепз, 1929)].
Обнаружение ооспор в пораженных тканях вначале лучше всего производить путем просмотра больных листьев в проходящем свете при малом увеличении. Таким образом можно обнаружить участки листьев, содержащих скопление ооспор. На попе-
речных срезах таких участков листа можно рассмотреть скопление ооспор между клетками губчатой и палисадной паренхимы (рис. 7). Ооспоры вместе с опавшей листвой осенью попадают на поверхность почвы, а во время вспашки междурядий и перекопки почвы в рядах заделываются в пахотный слой почвы. Жизнедеятельность ооспор в почве может сохраняться в течение нескольких лет: по Корню, — до 5 лет, по данным А. Т. Макрушиной (1967), — в течение 2 лет.
К- Арене (1929) экспериментально установил, чго промораживание и оттаивание влажных растительных остатков с ооспорами сокращает период их покоя и ускоряет прорастание. Он сообщает о том, что в ноябре, до наступления морозов, им были взяты кусочки листьев с ооспорами, замочены в воде и подвергнуты 12-часовому замораживанию до —17° и —21° с последующим оттаиванием до +12° и +15°. Помещая обработанные таким образом ооспоры одновременно с необработанными, контрольными, на прорастание, Арене получил следующие данные.


Опыты над ооспорами

Суббота Ноя 15, 2008

Промораживание До - 21° и оттаивание ДО И5° Контроль без промо-раживани я Промораживание до — 17° и оттаивание ДО +12° Контроль без промораживания Промораживание до -20° и оттаивание ДО +15 Контроль без промораживания.
Способность к прорастанию ооспор наблюдается после некоторого периода времени интенсивного набухания ооспор в воде или в очень влажной среде. К. Арене в конце сентября 1925 года заложил специальный опыт, заготовив большое количество пораженных милдью листьев, проверенных на содержание ооспор, и поместил их под слоем земли в 1 см в природных условиях на перезимовку. Начиная с декабря 1925 года и по август 1926 года включительно, Арене ежемесячно брал пробы растительных остатков с ооспорами и помещал их на влажную фильтровальную бумагу каждый раз в 5 чашек Петри (по 3 пробы в каждую чаш-
ку). Чашки ставили в термостат ( + 18°, +20°) для прорастания. При этом он убедился в том, что ооспоры нуждаются для своего прорастания в предварительном набухании; длительность такого набухания вначале достигала 12—13 дней, а в конце мая и в июне сократилась до 2 суток. Результаты этого опыта приведены в таблице 6.
Согласно данным таблицы 6, минимальный период набухания, необходимый для успешного прорастания ооспор, равен 2 суткам. В то же время Раваз (1911) сообщает, что он наблюдал 22 марта при помещении ооспор во влажную среду их прорастание при оптимальной температуре через 12 час. Весьма вероятно, что в природных условиях ооспоры, зимующие во влажной почве, могут прорастать весной значительно быстрее, чем в опытах Аренса. А. Д. Липецкая (1940) проверила и подтвердила в условиях СССР данные, полученные Аренсом.
Из факторов внешней среды большое влияние на жизнеспособность ооспор оказывает влажность. К. Арене сообщает, что помещение ооспор на 1—2 месяца в атмосферу с пониженной (60%) относительной влажностью воздуха вызывает повреждение большей части ооспор и только немногие сохраняют способность к прорастанию. В листьях, пролежавших полтора года в условиях лаборатории, ооспоры полностью потеряли жизнеспособность.
Температурные пределы возможного прорастания ооспор колеблются от 10° —11° до 30° при оптимальных температурах порядка 20° — 25°.


Средняя продолжительность набухания ооспор

Суббота Ноя 15, 2008

Сам процесс прорастания ооспор сравнительно долгое время оставался неизвестным, и лишь в 1912 году одновременно работами Раваз и Верже (Кауах и Уегде) во Франции и Грегори (Огедогу) в Америке он был детально описан. Прорастание ооспор заключается в том, что у ооспор, вследствие их набухания во влажной среде, увеличивается объем протоплазматического содержимого, разрываются наружные слои оболочки, а тонкая внутренняя оболочка вытягивается вертикально вверх в виде ростковой гифы. На вершине этой гифы образуется яйцевидное вздутие с сосковидным выростом наверху. Это вздутие отделяется перегородкой от ростковой гифы. Оно представляет собой первичный зооспорангий — макроконидию.
Перед началом прорастания ооспоры два ядра дикариона сливаются в одно диплоидное ядро (кариогамия).
Продолжительность предварительного набухания ооспор, необходимою для нх прорастания в разные периоды года (по К. Арснсу)
мере роста ростковой гифы переходит в формирующийся первичный зооспорангий. В нем происходит редукционное деление клеточного ядра с последующим многократным делением образовавшихся 2 гаплоидных ядер и формирование зооспор. Размеры первичного зооспорангия колеблются в пределах 23 — 27 ц X X 31 — 55 (.1. Длина ростковой гифы, на конце которой образуется первичный зооспорангий, может очень сильно варьировать и достигать 200 р. Количество зооспор в первичном зооспорангий также может быть различным, часто оно достигает 64. Сформировавшиеся макроконидии (первичные зооспорангий) легко обламываются от ростковой гифы, подхватываются воздушными течениями и разносятся на значительные расстояния. В тех случаях, когда макроконидия, оседая из воздуха, попадает на поверхность неопрыснутых листьев винограда, смоченных дождем или росой, она растрескивается у своей вершины поперечной перегородкой, отделяя сосковидный вырост оболочки в виде крышечки и образуя отверстие, через которое в каплю воды выходят зооспоры. Выход зооспор из первичных зооспорангиев может происходить и на поверхности почвы. В этом случае зооспоры попадая в лужицы воды во время дождя, плавают в дождевой воде и переносятся на поверхность листьев вместе с брызгами, отражающимися от поверхности почвы и луж при ударе дождевых капель.
Изучению влияния температуры на быстроту выхода зооспор из зооспорангиев возбудителя милдью при погружении их в воду были посвящены исследования ряда ученых .


Описание зооспоры

Суббота Ноя 15, 2008

Зооспоры представляют собой лишенные оболочки голые комочки протоплазмы почковидной формы размером 4—6 |х X 6 — 8 [х. Они содержат клеточное ядро, одну или две вакуоли и имеют два протоплазматических выроста — жгутики, расположенные сбоку (рис. 9).
По К- Аренсу (1929), продолжительность движения зооспор в сильной степени зависит от температуры. При 6 — 7° они продолжают движение в течение 20 — 28 час, при 15° — 16 час, при 20 — 22° — от 4 до 10 час, при 27° — 2 — 3 час и при 32° — от 15 до 60 мин.
Нами было проведено несколько опытов по изучению влияния разных температур на продолжительность движения зооспор.
Из данных следует, что при понижении температуры увеличивается продолжительность движения зооспор.
Зооспоры возбудителя милдью, попадая на поверхность листьев и других зеленых органов виноградных растений, активно двигаются в каплях дождя или росы, смачивающих лист. При 1 — путь движения зооспоры в направлении устьичного отверстия.; 2 — начало прорастания гиф паразита внутрь листа через устьичное отверстие.
атом у зооспор наблюдается положительный хемотаксис в отношении устьиц. К. Арене (1929) подробно проследил характер движения зооспор и установил, что они, приближаясь к устьицам, прекращают движение, втягивают жгутики, округляются и одеваются оболочкой . У таких прекративших свое движение зооспор вскоре наблюдается образование ростковых гиф, которые растут по направлению к отверстиям устьиц и про-никают внутрь тканей в подустьичные полости. Свет не оказывает существенного влияния на процесс движения зооспор на поверхности листьев, их приближение к устьицам и на прорастание через отверстие устьиц ростковыми гифами внутрь тканей растений. Проникновение ростковых гиф внутрь отверстия устьиц у виноградных растений может успешно происходить и в то время, когда устьица закрыты, так как устьичные щели замыкаются недостаточно плотно, чтобы помешать проникновению ростковых гиф (Бубалс, 1958). Только у совсем молодых листьев, у которых устьица еще не начинали функционировать, отверстия устьиц замкнуты настолько плотно, что заражение милдью бывает невозможным.


Отрицательный хемотаксис

Суббота Ноя 15, 2008

У подавляющего большинства растений, по отношению к которым зооспоры возбудителя милдью проявляют положительный хемотаксис, наблюдается так же, как и у восприимчивых видов винограда, формирование ростковых гиф и прорастание их в подустьичную полость через отверстия устьиц. Наличие отрицательного хемотаксиса в отношении таких растений, как, Заиготагит. Арене объясняет,высоким содержанием щавелевой кислоты или различных эфирных масел. В дальнейших опытах Арене установил наличие положительного хемотаксиса у зооспор возбудителя милдью также по отношению к устьицам следующих растений, повторяя частично опыты К. Аренса, обнаружил отрицательный хемотаксис зооспор по отношению к следующим растениям.
В качестве растений, по отношению устьиц которых зооспоры Р1азто-рага обладают положительным хемотаксисом.
У подавляющего большинства растений, не принадлежащих к семейству виноградных, по отношению к устьицам которых зооспоры Обнаруживают положительный хемотаксис, ростковые гифы гриба погибают, проникнув в подустьичную полость, не приступая к питанию и не вызывая у растений каких-либо заметных изменений в их анатомическом строении. По данным Д. Бубалса, исключение составляют У этих растений, после проникновения ростковой гифы в подустьичную полость, одновременно с гибелью гриба происходит некроз отдельных клеток губчатой паренхимы, в связи с чем на поверхности листьев этих растений появляются некротические пятна. Образование аналогичных некрозов наблюдали К. Арене и Д. Бубалс также при заражении высокоустойчивых к милдью родов и видов виноградных растений.
У восприимчивого к милдью европейского винограда ростковая гифа не погибает, проникнув в подустьичную полость, быстро растет и успешно внедряется в межклеточные пространства, пробуравливая стенки клеток паренхимы листа с помощью гаусторий. С этого момента начинается активное паразитарное питание гриба за счет извлечения из живой протоплазмы необходимых грибу питательных веществ, что приводит к быстрому развитию грибницы, которая обильно ветвится, пронизывая все межклеточные пространства зараженного участка ткани и образуя множество гаусторий.


Стр. 112345678910»

Продажа: Фильтрующие загрузки и реагенты; очистка воды осмос . Монтаж систем очистки воды.